Возможность растений поглощать питательные вещества листовой поверхностью была установлена еще в XIX веке (Mayer, 1874). С тех пор проведено множество исследований эффективности применения фолиарных удобрений, а внекорневые подкормки стали общей практикой.
Но оказалось, что механизмы поглощения нанесенных на растения веществ и их биодоступность значительно различаются в зависимости от культуры, условий ее выращивания и химической формы элементов питания. Напомним процессы, с помощью которых питательный раствор в конечном итоге используется растением. Они включают: адсорбцию, проникновение через кутикулу в эпидерму клеточной стенки, транспортировку в метаболически активные клетки и использование поглощенного питательного вещества.
Растворимые элементы питания могут попадать в листья через:
• кутикулярные трещины и дефекты;
• аквапоры (полярные поры – заполненные водой отверстия, локализованные в кутикулярных выступлениях, преимущественно в базальных клетках трихом, защитных клеток и антиклинальних стенок устьиц);
• модифицированные эпидермальные структуры, такие как устьица и трихомы.
Были определены два разных пути, отвечающие за проникновение питательных элементов через кутикулу:
1. липофильный путь для неионных, аполярных и липофильных соединений (например, основных пестицидов и гербицидов). Это процесс физической диффузии. На молекулярных уровнях диффузию молекулы в кутикулу можно рассматривать как прохождение в полимерную матрицу между пустотами, возникающих при движении молекулы (Elshatshat et al., 2007). Исследования показали, что проникновение липофильных веществ является выборочным по величине и размерам молекул;
2. гидрофильный путь для ионных, полярных, гидрофильных веществ (например, солей Са, К и глифосата) (Fernandez et al., 2013, Du, 2014). Ряд экспериментов продемонстрировала проникновения таких веществ через полярные поры (Schönherr, 1976, 2000). Селективность по размерам молекул для проникновения ионов через кутикулу менее выражена, чем липофильных соединений. На скорость проникновения влияют влажность, температура и применения адъювантов. Исключением является вода – она может использовать оба пути для пересечения кутикулы.
Однако из-за сложного химического состава и структуры кутикулы механизмы и значение последней во внекорневом поглощении минеральных питательных веществ могут значительно отличаться в зависимости от культуры, фазы развития и условий окружающей среды.
Количество и размер устьиц также различны в зависимости от культуры и условий ее выращивания. У пшеницы и кукурузы количество устьиц с верхней (адаксиальной) и нижней (абаксиальной) стороны листа почти одинаково, а у подсолнечника и сои с нижней стороны расположено в два-три раза больше устьиц, чем с верхней. Многие исследования показали положительную корреляцию между скоростью поглощения и плотностью устьиц, что говорит о весомом их вкладе в поглощение питательных веществ некоторых культур.
Тип (железистые или нежелезистые), морфология и химический состав трихом зависят от культуры, органов размещения и условий среды. Поэтому их участие в поглощении может изменяться под воздействием различных факторов. Известно, что железистые трихомы могут выделять различные метаболиты и поглощать влагу, чем играют роль в повышении засухоустойчивости растений.
Глубокие научные исследования последних лет нацелены на установление особенностей поглощения различных соединений, скорости их проникновения и транслокации в ткани, определение транспортных форм в зависимости от культуры, фазы ее развития и части растения. Большинство из них посвящено механизмам поглощения и распределения цинка в тканях листьев, поэтому рассмотрим некоторые результаты таких экспериментов.
Проникновение цинка в лист подсолнечника
Исследованиями Li et al. (2018) в австралийском университете Квинсленда с помощью синхротрона и метода рентгенофлуоресцентной микроскопии (μ-XRF) установлено, что у растений подсолнечника при внекорневом поглощении цинка особенно важны нежелезистые (покровные) трихомы (NGT). При этом концентрация цинка в трихомах увеличивается уже через 15 мин после нанесения микроэлемента (рис. 1).
Анализ показал, что через 15 мин содержимое цинка в NGT было в среднем в пять раз выше, чем в других близлежащих тканях (с учетом кутикулы, устьиц и остальных участков трихомы) и примерно в девять раз – через 6 ч после нанесения. В процессе изучения распределения цинка в поперечных срезах обнаружено, что цинк быстро накапливается (за ≤15-30 мин) в основе NGT адаксиальной (верхней) поверхности (рис. 2). После экспозиции ≥1 ч концентрация цинка значительно возросла в базальных клетках NGT адаксиальной поверхности, во внутренних тканях листа, а также в клетках эпидермиса и NGT на обеих поверхностях листьев (адаксиальной и абаксиальной).
Кроме важной роли трихом в перемещении цинка по листовой поверхности, обнаружили, что микроэлемент перемещался и через кутикулу листа. Следует отметить, что относительная влажность при внекорневом применении цинка в этом исследовании была 98%, что может способствовать проникновению через кутикулу. В этих исследованиях не выявлено существенного повышения концентрации цинка в устьицах или их полостях, что свидетельствует о незначительном их вкладе в поглощении цинка листовой поверхностью подсолнечника.
Также установлено, что дефицит цинка уменьшил внекорневую адсорбцию цинка на 50-66% по сравнению с подсолнечником, выращенным при оптимальном уровне обеспечения этим элементом. К тому же с помощью μ-XRF анализа установлено, что механизм поглощения цинка был одинаков в обоих вариантах обеспечения. Вероятно, дефицит цинка способствовал уменьшению плотности размещения трихом и изменил структуру адаксиальной поверхности листьев, что привело к снижению поглощения цинка.
Особенности поглощения цинка листьями сои и томатов
В других исследованиях (Li et al., 2017) обнаружили, что при внекорневой применении ZnSO4 на сое и томатах трихомы не имели решающего значения в поглощении. Эти культуры имели аналогичный механизм поглощения цинка (рис. 3), который накапливался преимущественно в листовых жилках, а также в междужилкових тканях (хотя и в меньшей концентрации). В течение первых 15 мин после нанесения цинка уже было отмечено повышение его содержания в тканях листьев для обоих видов растений. Концентрация постепенно возрастала по мере роста экспозиции. Через 6 ч в апопласте фиксировали высокое содержание цинка.
У зерновых культур скорость и эффективность поглощения питательных веществ также может отличаться. Так, например, в опытах Cakmak et al. (2018) установлено, что нанесенный фолиарно цинк лучше поглощается листьями пшеницы, чем кукурузы. Транслокация из первого листа, на который был нанесен раствор, в третий лист у пшеницы также лучше.
Транспортные формы цинка
В исследованиях Doolette et al. (2018) сравнивали влияние сульфата цинка и ZnEDTA при внекорневой подкормке пшеницы. Установлено, что внесенные удобрения растения поглощали активнее в первые 3-12 ч, чем между 12 и 24 ч после применения. Эксперименты показали, что через 24 ч цинк транспортировался на 20-25 мм от точки нанесения на листовую пластинку. Анализ адсорбции показал, что ZnEDTA поглощался в хелатной форме, дальше перемещался по тканям листа преимущественно в форме ZnEDTA или в виде фитатов. При удалении от точки нанесения увеличивается доля фитатов и образуются комплексы с аминокислотой (цинк-цистеин). В случае применения серной формы цинка уже в точке нанесения образуются комплексы с фосфором (фитаты или фосфаты) или с пектиновой кислотой. А дальше в растительные ткани цинк транспортируется в виде цитратов или фитатов.
У подсолнечника после нанесения сульфата большая часть цинка (37- 53%) поглощается также в форме фитатов. Но интересно, что при дефиците цинка 55% этого микроэлемента было поглощено в виде фосфата (Li et al., 2018).
Таким образом установлена значительная роль кутикулы и образований эпидермиса в проникновении цинка при внекорневой обработке многих культур. Эти исследования и другие эксперименты по изучению поглощения питательных веществ, а также развитие новых современных методов исследований помогут лучше понять физиологию фолиарного питания и позволят повысить эффективность внекорневых удобрений.
Ольга Капитанская, канд. биол. наук, руководитель научно-исследовательского отдела
Сергей Полянчиков, директор по развитию, НПК «Квадрат»
Журнал «Пропозиція», №7-8, 2020 р.
Источник: www.propozitsiya.com
